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水青树贝纲是指什么？

Zygomycotina

曹以勤

孢子无A43EI235E，无性生殖造成接合孢子，无性生殖造成团藻孢子的一类霉菌。绝大多数菇类土壤、真菌Isson、鸟类粪便和各式各样有机物上；极少数科紫麻类、真菌、鸟类和人类。其中枕叶霉目（Endogonales）霉菌与真地衣逐步形成异形，称作地衣，对真菌生长发育有利；毛霉目（Mucorales）的许多霉菌可用于生产各式各样纤维素、脂类和发酵食品。目前划分为2纲10目145属765种。

图1 水青树孢子类别

1.小型孢子；2.囊轴；3.囊托；4.腋生小型孢子；5.球形较小型孢子；6.较小型孢子的弱化；7.六角形孢子；8.六角形孢子弱化（1～6仿Talbot，7～8仿Alexopoulos）

研究简史

在意大利萨卡多（Pier Andrea Sac-cardo）进行分类控制系统中毛霉等水青树与绿藻等鞭毛菌均属于藻菌纲。美国弗兰克（George Willard Martin）1950年首先采用水青树（Zygomycetes）这一名称。将水青树设为总科，与绿藻总科和毛菌总科一起组成藻菌纲。英国什基夫齐沃斯（Geoffrey Clough Ainsworth）于1971年在前人研究的基础上，建立一个捷伊贝纲——水青树贝纲，包括弗兰克进行分类控制系统中的水青树总科和毛菌总科。目前世界上和中国的绝大多数霉菌学者接受这个捷伊进行分类单元。

型态特点

卢瓦龙县是发达的孢子体或虫地衣，绝大多数孢子无隔多核，极少数高等类别孢子有A43EI235E，如虫虫霉科虫（Entomophthora）。有的是孢子逐步形成泡囊、匍匐枝、吸器、尖头，有的是表层能分泌粘性物质。孢子细胞壁由甲壳质和蕨科瓶构成。无性生殖在孢子中造成绝大多数团藻孢子，是一种静孢子。有的是孢子内只有一个团藻孢子，其作用相当于杆状。有的是造成较小型孢子，内有极极少数团藻孢子。较小型孢子呈六角形的，称作柱孢子（图1）。有的是造成厚垣孢子、地衣子和酵母菌状细胞，极少数类别造成节孢子、毛孢子或原生动物状孢子。无性生殖通过受精卵囊结合造成接合孢子。根虫霉科虫（Rhizopus）、苦苓林虫霉科虫（Absidia）、毛虫霉科虫（Mucor）的受精卵囊大小相等，称作同型受精卵囊；接虫霉科虫的受精卵囊大小不等，称作无腺受精卵囊。受精卵囊的腹面称配囊柄，有的是类别从配囊柄腹面造成附属丝，围困或不围困接合孢子（图2）。受精卵囊由单一菌系造成的受精卵囊自花可孕的是同宗相互配合；由六个菌系各自造成的受精卵囊方可交配而完成无性生殖的是异宗相互配合，异宗相互配合的六个菌系分别以“＋”和“－”表示。接合孢子有各式各样形状，表层光滑或有纹饰，其型态是重要的进行分类特点。有的是类别可科姬，逐步形成单性接合孢子，核配和有丝分裂在接合孢子中进行。接合孢子萌发造成芽管，芽管顶端逐步形成的孢子囊叫做地衣子。

进行分类

1973年赫塞尔坦（Charles W.Hesseltine）根据生活习性和生态特点将水青树贝纲分为水青树纲和毛菌纲，下设7个目。近年中国学者多采用这个进行分类控制系统。英国的霍克斯沃斯（David L.Hawksworth）等在1983年《霉菌词典》第7版中，将水青树贝纲分为2纲10目。

图2 水青树受精卵囊类别

1.同型受精卵囊；2.无腺受精卵囊；3.配囊柄上有叉状分枝的附属丝；4.配囊柄上有丝状附属丝围困接合孢子（仿Talbot）

水青树纲

Zygomycetes

有较发达的孢子或虫地衣，孢子大多无隔多核，极少数在幼嫩时逐步形成A43EI235E。无性生殖造成孢子，内含一个或多个不能动的团藻孢子，有的是逐步形成厚垣孢子或地衣。无性生殖造成接合孢子。绝大多数菇类，有些寄生于霉菌、真菌、鸟类和人类。有115属665种。能引起真菌病害的只有毛霉目的几种霉菌。水青树纲分为6个目：①枕叶霉目（Endo-gonales）。逐步形成球形或不规则形子实体，内含无囊轴的孢子、接合孢子、单性接合孢子或厚垣孢子。常见的有高等真菌的地衣菌。②梳霉目（Kickxellales）。孢子有A43EI235E，A43EI235E中央堵塞；无性态为具单个孢子的孢子，生于孢囊梗顶部梳状排列的瓶形小梗上。③双珠霉目（Dimargaritales）。孢子有A43EI235E；无性态为柱孢子，内含2个孢子。④毛霉目（Mucorales）。孢子无A43EI235E，老熟时逐步形成不规则的A43EI235E，A43EI235E中央不堵塞；孢子内有多个孢子，有的是逐步形成含极少数孢子的较小型孢子或具单个孢子的小孢子。⑤虫霉目（Entomophthorales）。无性生殖主要造成与杆状功能相似的较小型孢子，能强力射散。大多寄生昆虫。⑥捕虫霉目（Zoopagales）。无性生殖主要造成与杆状功能相似的较小型孢子，不能强力射散。多寄生于原生动物、根足虫、线虫等微小鸟类。

毛菌纲

孢子较简单，无隔多核不分枝，或分枝有隔。地衣以固着器或尖头附着于寄主组织上。无性生殖造成毛孢子、团藻孢子、节孢子或原生动物状孢子。无性生殖造成接合孢子。是附生于节肢鸟类内脏或外骨骼上的专性科紫麻。其寄主分布很广，有海洋、淡水和陆生节肢鸟类，最普通的是昆虫、甲壳动物和千足虫。在利克特瓦得（Robert W.Lichtwardt）1986年发表的专著“The Trichomycetes Fungal Associates of Arthropods”中毛菌纲分为4目，约30属100种。①外毛菌目（Eccrinales）。地衣不分枝或仅在腹面分枝；团藻孢子常单生在一列腋生孢子内；未见接合孢子。②内毛菌目（Asellariales）。孢子具分枝和A43EI235E；无性阶段以节孢子繁殖；有性阶段不明。③变形毛菌目（Amoebidiales）。地衣不分枝，整个地衣如同孢子，在某一阶段造成原生动物状细胞；未见有性阶段。④钩毛菌目（Harpellales）。地衣单一或分枝；毛孢子外生，常有一根或数根细长附属丝；许多属造成接合孢子。

参考书目

邵力平，沈瑞样等：《霉菌进行分类学》，中国林业出版社，1984，北京。

Webster，J，Introduction to Fung，2nd ed.，Cambridge University Press，London，1980.

接种密度—发病数量曲线

inoculum den-sity-disease incidence curve

接种量（或密度）为横坐标，发病数量为纵坐标绘制的曲线，简称ID-DI曲线。反映一定的接种体密度与相应的发病数量的定量关系。在一定的数量范围内，发病位点与接种体数量可呈直线正比关系，这是最简单的情况。直线的斜率即为侵染几率（见侵染概率）。这种情况在接种量较低的变化范围内是真实的，随着接种量的增大，出现同一位点被多个接种体占领的现象，发病点数不再按原有斜率增加，即发生重叠侵染。一定叶面积或植株所能提供的侵染点是有限的，当接种体密度加大时，接种量不断加大，发病点数的增长逐渐缓慢，ID-DI曲线斜率渐小。实验中当接种量低到一定程度后，发病数量呈现零，称作侵染数限（见侵染数限）。有些病害当接种体量由低到高时，侵染概率提高了，表现为ID-DI曲线斜率的加大，表明可能存在某些协生作用（synergism）。另一些病害接种量过大时，孢子间相互抑制，超量接种反而使病点数下降，表明接种体间造成某些颉颃或自我抑制作用。

贝克尔（R.Baker，1978）等研究了土传病害中接种量与发病的关系，由于土传病害大多没有再侵染或再侵染不重要，因此发病程度为接种量与侵染概率的乘积。贝克尔假设传播体在土壤的三维空间中呈随机分布、侵染数量与在根表层的接种体数量呈正比例、寄主感病性一致。在此基础上，归纳土传病害的ID-DI模型有以下5类：①接种体与侵染部位均为固定不动的，侵染数量（S）与根围中的接种体数量（I）成正比关系：

S＝K·I

式中K为侵染几率，即曲线的斜率，其取值依品种、菌系、土壤环境而异。②接种体为固定的，但只有与根表层接触的接种体可造成侵染，即为根表层侵染。设四面体中任何两个接种体之间的距离一致，则：

S＝K(I)2/3

式中K为此方程的斜率，I为接种体密度，为根表层侵染的接种体数量。③受侵染的部位为土壤中不断运动、生长的根尖，接种体只在根表层固定位置造成侵染时，把运动的受侵部位看作一个点，则S＝g·K(I)2/3

式中g为根的直线生长速度，K和I的定义与以上两类相同。此外，接种体是运动的，或受侵染部位是运动的，也有相应的理论模型，见上表。（骆勇）

-2y=—2x+C’5S=gK/（D-rt）2Phytophthoraparasiticavar.nicotianae游动孢子侵染根尖运动运动V-2y=—2x+C4S=K/（D-rt）2游动孢子侵染甜菜下胚轴Aphonomycessp.固定运动IV0.67y=（2/3）+C’3S=gK（I）2/3侵染菜M根尖，根尖不断生长Fusariumsp.运动固定III0.67y=（2/3）x+C2S=K（D2/3Rhizoctoniasolani侵染萝卜下胚轴固定，根面固定II1y=x+C1S=KI固定，根围固定I斜率方程方程侵染部位接种体类别直线方程